Слепни
| Слепни | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
 Слепень рода Tabanus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tabanidae Latreille, 1802 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Подсемейства | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Слепни́[1][2](лат. Tabanidae), ед. ч. слепе́нь[3] — семейство двукрылых из подотряда короткоусых. Половозрелые самки многих представителей — компонент гнуса. Многочисленны в лесной зоне, степях и пустынях, но обычно держатся по берегам рек и озёр, где развиваются личинки многих видов. В мировой фауне описано около 4400 видов, которые объединяют примерно в 200 родов[4]. На территории стран СНГ около 200 видов. Ископаемые слепни известны с раннего мела[5].
Содержание
1 Внешнее строение
1.1 Имаго
1.2 Яйца и яйцекладки
1.3 Личинка
1.4 Куколка
2 Распространение
3 Физиология
3.1 Физиология пищеварения
3.2 Гонотрофический цикл
4 Особенности биологии и экологии
4.1 Суточная активность
4.2 Продолжительность жизни
4.3 Поиск прокормителей
4.4 Роль в экосистемах
4.5 Паразиты и хищники
5 Цитогенетика
6 Систематика и классификация
7 Палеонтология
8 Взаимодействие с человеком
8.1 Хозяйственное значение
8.2 Охрана
8.3 Слепни в культуре
8.3.1 В геральдике
8.3.2 В литературе
8.3.3 Населённые пункты
9 Отдельные представители
10 См. также
11 Примечания
Внешнее строение |
Имаго |
Средних размеров или крупные коренастые мухи. В фауне Палеарктики самым мелким слепнем считают Haematopota koryoensis (6 мм), самым крупным — Tabanus chrysurus (30 мм). Окраска тела бурая, серая или жёлтая[2].
Голова. Большую часть головы занимают фасеточные глаза. На глазах у живых экземпляров заметен рисунок из полос и пятен различного цвета. У сухих экземпляров становятся одноцветно тёмными. Глаза покрыты короткими волосками или голые. У представителей подсемейства Chrysopinae на темени расположены три простых глазка, у других групп они полностью редуцированы (Tabanus, Haematopota) или этом месте остаётся только глазковый бугорок (Hybomitra). У самок между глазами располагается широкая матовая лобная полоска, на которой расположены блестящие нижняя и верхняя лобные мозоли. Ниже лобной полоски находится лобный треугольник. Под лобным треугольником крепятся усики, состоящие из трёх члеников. В месте прикрепления усиков располагается усиковая ямка. Два первых членика усиков имеют цилиндрическую или бочёнковидную форму. Третий членик усиков может быть поделён на вторичные сегменты. Число вторичных сегментов у Pangoninae — 8. У Chrysopinae и многих Tabaninae четыре базальных сегмента срастаются, образуя площадку. Площадка у Tabaninae сплюснута и образует в верхней части дорсальный угол. У Heptatoma усики шнуровидные. Под усиками располагается лицо, состоящее из наличника и щёк. На лице у Chrysops, Pangonius и Silvius имеются блестящие лицевые мозоли[2]. Ротовые органы самок колюще-режущего типа. Нижняя губа (хоботок) с широкими лопастями имеет жёлоб, внутри которого заключены твёрдый и острый колющие-режущий аппарат. Он состоит из верхней губы (лабрум), которая используется для прокола кожи и принятия крови, жвал, максилл, и подглоточника. При погружении лабрума в кожу, начинают активно двигатся жвалы и максиллы, разрезая кровеносные сосуды. Нижняя губа принимает участие только в подлизывании растительных соков и воды. От основания хоботка отходят двучлениковые щупики ясные, со вздутым концевым члеником[2][6].
Ротовой аппарат самки слепней
Голова самца Tabanus striatus
Голова самки рода Chrysops
Грудь. Грудной отдел состоит из трёх сегментов. На боках среднегрудного сегмента наиболее крупный склеритом называется мезоплевры. На боках передне и заднегруди находятся дыхальца. Передние углы спинки образуют плечевые бугорки. Позади груди располагается треугольный щиток[2].
Крылья. У слепней имеется одна пара хорошо развитых широких крыльев, прикреплённых к среднегруди. Перед местом крепления крыльев расположены обособленные склериты — нотоплевры. Обычно крылья прозрачные, но могут быть с затемнёнными перевязями и пятнами (Chrysops) или сетчатым мраморным рисунком серого цвета (Haematopota). На крыле выделяется сеть продольных и поперечных жилок, которые разделяют крыло на ячейки. Радиальная и медиальная жилки разделены каждая на четыре ветви. Четвёртая радиальная жилка вблизи впадения в пятую радиальную жилку иногда может нести отросток (придаток). Кубитальная жилка вливается в анальную. У основания крыла между костальной и субкостальной жилкой расположена плечевая жилка. Радио-медиальная, медиальная и медиокубитальная поперечные жилки соединяют соответствующие продольные жилки. Эти жилки ограничивают, расположенные снаружи от них радиальные и заднекрайние ячейки, ближе к основанию крыла от поперечных жилок расположены дискоидальная, передняя и задняя базальные ячейки. Позади крыльев расположены жужжальца, состоящие из стебелька и булавовидной головки. Головка может быть белой, жёлтой или чёрно-коричневой. Жужжальца отходят из заднеспинки и по происхождению являются рудиментами второй пары крыльев[2][7][8].
Ноги. Снизу от груди отходит три пары ног, состоящие из тазика, вертлуга, голени и лапки. Лапки — пятичлениковые. На последнем членике лапки имеются пара коготков и три присоски — парные пульвиллы и эмподий. На вершине голеней средней и задней пары ног имеются пара крепких щетинок, именуемых шпорами[2].
Продольные жилки
C — костальная
Sc — субкостальная
R — радиальная
M — медиальная
Cu — кубитальная
A — анальная
Поперечные жилки
h — плечевая
r-m — радио-медиальная
m-m — медиальная
m-cu — медиокубитальная
Ячейки
d — дискоидальная
br — передная базальная
bm — задняя базальная
r1, r3, r4 и r5 — радиальные ячейки
m1, m2 и m3 — заднекрайние ячейки
Брюшко. Брюшко обычно широкое и немного сплюснутое сверху вниз. Состоит из семи видимых сегментов и четырёх втянутых внутрь брюшка, несущих половые придатки. Верхнее полукольцо называется тергитом, нижнее — стернитом. Полукольца соединяются перепонкой, которая растягивается при увеличении брюшка после принятия пищи. Окраска брюшка, как правило, тёмная, у самцов оно, как правило, темнее, чем у самок. В окраске тела проявляется широтная изменчивость: южные популяции окрашены светлее, чем северные. По бокам тергитов у некоторых видов располагаются жёлтые, красновато-жёлтые или коричневые пятна (Hybomitra bimaculata), задний край тергитов может быть окаймлён (Hybomitra tarandina). Стерниты окрашены бледнее тергитов. Рисунок на брюшке может дополняться налётом и волосками[2][7].
Терминалии. Конечные сегменты брюшка называются терминалии, они образуют копулятивный аппарат. Восьмой стернит самки называется субгенитальной пластинкой и прикрывает половое отверстие. Девятый и десятый тергиты продольно разделены. У Pangoninae девятый тергит цельный. Девятый стернит преобразован в генитальную вилку (фурку). В апикальной части фурки расположены парные клеевые железы, в от базальной части отходят три семяпровода, которые изгибаясь заканчиваются сперматеками. Десятый и одиннадцатый сегменты сильно редуцированы. Десятый тергит заканчивается парными церками, прикрывающими анальное отверстие. У самца восьмой тергит более узкий. Слившиеся девятый и десятый тергиты у самца называются эпандрием. Девятый стернит (гоноподит) сильно хитинизиован и несёт пару пальцевидых выростов — гонококситов. На концах гонококситов располагаются гоностили, функцией которых является удержание брюшка самки во время спаривания. В средней части гоноподита расположен фаллус, покрытый хитиновым чехлом (эдеагусом)[2].
Половой диморфизм. У слепней наблюдается половой диморфизм, позволяющий по внешнему виду можно отличить самку от самца. У самцов более развито опушение глаз и верхние фасетки крупнее, чем нижние, у самок они одинакового размера. У самок глаза разделяются лобной полоской, у самцов расстояния между глазами почти не заметно. брюшко самцов заострено на конце[2]. Ротовой аппарат у самок колюще-лижущего типа, у самцов — лижущего.
Откладка яиц самкой слепня
Яйца и яйцекладки |
Яйца у слепней удлинённые, серые, бурые или чёрные. Длина яиц варирует от 1,35—1,5 мм (у Chrysops) до 2,4—3,0 мм (у Tabanus и Hybomitra). окраска яиц может быть молочно-белой (Hybomitra brevis, Hybomitra stigmoptera), серые (Haematopota subcylindrica, Hybomitra lundbecki), блестяще-чёрными (Chrysops divaricatus, Hybomitra bimaculata). Тёмная окраска яиц может быть приспособлением для лучшего поглощения солнечного тепла в условиях Севера. Откладка яиц осуществляется самкой кучками. Цвет, форма и величина которых специфичны для отдельных видов. Число слоёв в кладке может быть от 1 (Chrysops divaricatus) до 4 (Tabanus maculicornis). В кладке яйца могут располагается в форме пирамидки, веера, капли или расположатся отдельными полосками. Длина яйцекладки варьирует от 5—6 мм (у Chrysops pictus, Atylotus miser) до 20—25 мм (Hybomitra muelfeldi). Число яиц в кладке зависит от видовой принадлежности и физиологического статуса самки и изменяется от 110—120 (Chrysops rufipes) до 415—596 (Hybomitra lundbecki)[9][10][11].
Личинка |
Тело личинки слепней имеют веретеновидную или слабо уплощённую форму, состоит из 11 сегментов: 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Окраска личинок чаще белая, реже тёмных тонов — бурая, коричневая или тёмно-зелёная. Число линек у слепней может быть от 5 (Chrysops) до 7—10 (Tabanus, Hybomitra)[8][12]. Размеры личинок зависят от возраста и видовой принадлежности. Длина личинок старшего возраста родов Chrysops, Nemorius и Haematopota составляет от 18 до 20 мм и масса около 100 мг. Самые крупные личинки отмечены у Tabanus sudeticus и Tabanus anthrax — длина до 50 мм при массе более 1200 мг. Голова прогнатическая, способна полностью втягиваться в грудные сегменты. Кутикула, покрывающая тело, разделяется на хетоидные поля и голые участки, лишённые волосков. Брюшные сегменты, кроме последнего, имеют двигательные бугры. На всех сегментах расположены щетинконосные поры, выполняющие функцию органа осязания[8][12][13]. В передней части анального сегмента располагается орган Грабера. Этот орган предположительно играет роль органа равновесия. Число телец в органе Грабера используется для определения возраста личинки. C каждой линькой у видов рода Chrysops прибавляется обычно по одной паре телец[14]. На конце анального сегмента находится дыхательная трубка, которая может быть разной формы и длины. На вершине дыхательной трубки может быть шип (Chrysops pictus)[8][12]. Трахейная система личинок амфипнейстического типа: дыхальца находятся на первом грудном сегменте и на конце тела[15]. За несколько дней до окукливания у личинок появляются грудные дыхальца[13]. Исходя из особенностей строения и образа жизни личинок Р. В. Андрева выделила жизненные формы личинок: гидробионты (реофилы, субреофилы); гемигидробионты и эдафобионты (цеспитобионты и псамобионты)[13]. Реофильные личинки обитают в быстро текущих водотоках, тело их стройное, соотношение ширины к длине в среднем составляет 1:9,5. К этой группе относятся: Tabanus cordiger, Tabanus atropatenicus и Tabanus argenteomaculatus. У субреофилов двигательные бугры удлиннены, на концевых члениках брюшка сильно развиты дорсовентральные мышцы, соотношение ширины тела к длине — 1:12. К этой группе относятся представители группы Tabanus bromius. Гемигидробионты характеризуются короткими двигательными буграми. Дыхательная трубка удлинена, что является адаптацией к недостатку кислорода. Соотношение ширины и длины тела 1:8,5. К этой группе относятся многие представители родов Chrysops, Atylotus, Tabanus, Hybomitra. К жизненной форме эдафобионтов отнесены виды слабо связанные с наличием воды. В этой группе выделены подгруппы переходных форм и истинных эдафобионтов. Переходные формы личинок на начальной стадии развиваются в переувлажнённых грунтах вблизи водоёмов, а затем мигрируют в более сухие почвы. К этой группе относятся: Tabanus maculicorins, Tabanus sudeticus и некоторые Therioplectes. Среди истинных эдафобионтов различают цеспитобионтов и псаммобионтов. Цеспитобионты развиваются в плотной дерновине лугов и под пологом леса. Тело у них короткое, соотношение ширины тела к длине — 1:6. Задняя часть тела становится широкоовальной. Дыхательная трубка и двигательные бугры сильно укорачивается. В эту группу включают: Tabanus bifarius, Tabanus persimilis, Tabanus tergestinus, Hybomitra semipolinosa, Hybomitra honnorum, Hybomitra turkestanica, Hybomitra sogdiana, все виды Philipomyia и Dasyrhamphis. К псамобионтам относятся виды адаптированные к жизни в сыпучих субстратах. Для них характерны способность сегментов телескопически втягиваться. Соотношение ширины тела к длине — 1:10. Примерами представителей этой группы являются: Tabanus accipiter, Tabanus sabuletorum, Tabanus subsabuletorum, Tabanus mistshenkoi, Tabanus baschkenticus и Nanorhinchus crassinervis[13].
Куколка |
Куколки слегка напоминают куколку бабочки. Головной отдел с брюшной стороны имеет форму щита, а спереди трапециевидную форму. На лобной стороне расположены теменные и фронтальные бугры, последние у некоторых видов разделены на внутренние и внешние. По бокам головного расположены покрышки антенн. На брюшной стороне расположены покрышки верхних и нижних челюстей и нижнечелюстных щупалец, а также покрышка хоботка. На каждой стороне головного щита расположены по три глазных щетинки. Грудь отделяется от головы головогрудным швом. Сверху за эти швом находятся среднегрудные дыхальца, окружённые хитиновым ребром (перитремой). С брюшной стороны у личинки выступают покрышки, прикрывающие развивающиеся ноги и крылья. На сегментах брюшка с второго по седьмой расположена однорядная или двурядная бахрома шипов, направленных назад. На восьмом (анальном) сегменте брюшка расположена розетка с восьмью когтеобразынми зубцами. В передней части анального сегмента расположены дорсолатеральный и латеральный гребни и вентральная преанальная бахрома. Преанальная бахрома у самцов непрерывная, а у самок разделена на две группы щипов[8][12].
Распространение |
Слепни населяют все континенты кроме Антарктиды. Также они отсутствуют в Исландии, Гренландии и на некоторых океанических островах. Наибольшее количество слепней, как по численности, так и по количеству видов (до 20 в каждой местности), встречается на заболоченных участках, на границах разных экотопов, в местах выпаса скота. От соседства человека их количество только увеличивается.
Физиология |
Физиология пищеварения |
Питание самок слепней двойственное. Для текущих энергетических потребностей им нужна углеводная пища, которую они получают, слизывая нектар и падь, а для развития яйцеклеток требуются белки, поступающие с кровью. Самцы питаются только углеводной пищей. Слюнные железы слепней начинают функционировать уже на стадии куколки. При сосании крови слюна выделяется порциями. Процесс высасывания крови самками состоит из двух этапов. На первом этапе самка делает прокол и выделяет в ранку слюну (у Haematopota pluvialis занимает в среднем 4,5 мин). На втором этапе происходит закачивание крови в желудок слепня, на что затрачивается около 6,5 мин. Количество крови высовываемой самкой за один раз зависит от размеров слепня и может превышать массу голодного слепня почти в 1,5 раза. У Hybomitra масса принятой крови составляет 120—165 мг, у Atylotus — 100 мг, у Haematopota — 35—95 мг, а у Chrysops — 40—50 мг. На процессы развития фолликулов влияет углеводная диета. Если концентрация дисахаридов превышает 3-4 %, а моносахаров 5-7 %, то происходит уменьшение плодовитости и продолжительности жизни самок. Процесс переваривания пищи находится под контролем эндокринной железы Corpus allatum. Эта железа активируется при растяжении кишечника и выделяет гормоны влияющие на созревание яиц. Важную роль в переваривании крови играет перитрофическая оболочка. Она представляет собой плотную хитиновую трубку, образующуюся из секрета клеток средней кишки. Это образование защищает эпителий от воздействия твёрдых пищевых частиц, блокирует проникновение патогенных микроорганизмов.[12].
Гонотрофический цикл |
Между перевариванием крови и созреванием яиц существует тесная зависимость. Размер яйцеводов и фолликулов в них быстро увеличивается после принятия крови. Некоторые виды кровососущих двукрылых могут откладывать первую порцию яиц без питания кровью. Это явление было открыто в 1929 году Эмилем Рубо у комаров и названо автогенностью. У слепней автогенность установлена у большого числа видов: Chrysops nigripes, Chrysops relictus, Hybomitra lurida, Hybomiitra lapponica, Hybomitra kaukii, Hybomitra tarandina, Tabanus bovinus, Atylotus fulvus, Haematopota pluvialis, Heptatoma pellucens и др.[16][17].
Особенности биологии и экологии |
Для слепней характерна тесная связь с увлажнёнными местообитаниями, поскольку в воде или прибрежных участках водоёмов происходит развитие преимагинальных стадий многих видов[2]. Личинки слепней — хищники или сапрофаги — питаются водными и почвенными беспозвоночными. Питание имаго двойственно: самки большинства видов слепней пьют кровь теплокровных животных: млекопитающих и птиц; в то же время самцы всех без исключения видов слепней питаются нектаром цветковых растений[2]. По классификации типов паразитизма Ю. С. Балашова, слепни относятся к группе микрохищников. В отличие от других групп они используют хозяина только как источник пищи, а не как среду обитания. Для них характерна слабая пищевая специализация в выборе прокормителей[18].
Суточная активность |
Активны днём в тёплое, солнечное время. Вылет слепней в таёжной зоне начинается около 8 часов утра и заканчивается около 20 часами. На интенсивность лёта оказывают большое влияние погодные условия и интенсивность освещения. Пик численности приходится на самые часы дня. При облачности, ветре и осадках кривая суточной активности может быть многовершинной[19]. В тундре слепни начинают летать с 7 часов до полуночи. Единичные слепни могут летать круглые сутки, благодаря высокой освещённости в период полярного дня. Наивысшая активность наблюдается между 11 и 19 часами. Факторами, лимитирующими лёт, являются температура и влажность воздуха[20]. Ночная активность слепней отмечена в тропической Африке и Южной Америке[21].
Продолжительность жизни |
Продолжительность жизни самок слепней по лабораторным наблюдениям составляет обычно не более месяца, но известны случаи выживания самок в неволе до 70 дней. Самцы живут, как правило, от 4 до 6 дней[2][19].
Дождёвки на голове лошади
Поиск прокормителей |
После оплодотворения у самок слепней реализуется инстинкт поиска прокормителей. Процесс поиска, по наблюдениям К. В. Скуфьина, происходит в шесть этапов. На первом этапе происходит разыскивание объекта нападения или подстерегание его. На характер поиска зависит от погодных условий, характера растительности и вида слепня. Слепни рода Tabanus прочёсывает открытые участки местности по ломаной линии полёта на высоте от 2 до 5 м. Подстерегающее поведение характерно для пестряков и дождёвок. Они держатся в кронах и на стволах деревьев. На второй стадии слепень подлетает к объекту нападения, определяет цвет, размер подвижность прокормителя, при этом наиболее активно задействовано зрение. Наиболее привлекательным объектом для слепней является прокормитель, в окраске которого проявляется градиент светлого (верх тела) и тёмного (низ тела). Движущиеся объекты привлекают самок слепней больше чем неподвижные. Третья фаза включает полёт вокруг добычи и преследование её. Наиболее крупные виды слепней могут преследовать прокормителя на протяжении 25—30 км. В пределах стада животных максимальное обилие слепней отмечено по периферии и в конце стада. На следующей стадии происходит посадка на тело прокормителя, при этом слепни ориентируются на химические, тактильные и тепловые стимулы. На пятом этапе сама делает короткие перелёты у поверхности тела или переползает для определения безопасного места укуса. Шестая фаза включает непосредственно процесс кровососания. Присасывание происходит после нескольких пробных уколов, определяя места наиболее густого расположения кровеносных сосудов. Продолжительность фаз зависит от степени пищевого возбуждения самки слепня и от оборонительных действий прокормителя[8][22].
Роль в экосистемах |
Слепни являются неотъемлемым компонентом экосистем. Количество групп животных, для которых они являются пищей, исчисляется десятками. Кроме того, слепни, как и другие насекомые, личинки которых активно питаются в водной среде, являются одной из главных причин неистощаемости почв[источник не указан 2735 дней].
Паразиты и хищники |
Паразитов насекомых разделяют в зависимости от стадии жизненного цикла на паразитов яиц, паразитов личинок и куколок и паразитов имаго. Из яйцевых паразитов у слепней наиболее широко распространены яйцееды Telenomus tabani, Telenomus oophagus и Trichogramma evanescens. Они могут уничтожить до 60 % отложенных яиц, а в однослойных кладках рода Chrysops может погибнуть до 90 %. Из хищников кладки слепней поедают божьи коровки и стафилинидны. В личинках и куколках слепней паразитируют наездники Trichoglena complanatus, Trichopria и Diglochis. и черви семейства Mermithidae. Личинки и имаго поражаются энтомопатогенными грибами Coelomomyces milkoi и Metarrhizum anisoplinae. В естественных условиях грибами поражается около 25 % личинок, а в неволе до 75 %. В эксперименте личинки начали погибать от гриба Metarrhizum anisoplinae через 28 дней, а через 3,5 месяца гибель составила 100 %, заражённые этим грибом имаго погибли через неделю[23]. Из личинок слепней описаны микроспоридии Plistophora tabani, Thelohania tabani, Octosporea tabani, Ameson hybomitrae, Vairimorpha hybomitrae, Stempellia lairdi. При инвазии микроспоридий наблюдается сильная гипертрофия клеток слюнных желез. Поражённые личинки приобретают матово-белую окраску покровов тела, тогда как у здоровых через прозрачную кутикулу видны внутренние органы[24][25][26][27]. Из имаго и личинок слепней извлекали волосатиков семейства Gordiidae. На одной личинке может паразитировать до 9 волосатиков. Доля заражённых личинок от 20 до 63 %[28]. Эктопаразитами взрослых слепней являются клещи-краснотелки. Врагами слепней являются осы, ктыри, стрекозы и муравьи. Осы бембексы кормят слепнями своих личинок[2].
Цитогенетика |
Число хромосом у слепней варьирует от 4 до 13 пар[29]. Для слепней характерно значительное варьирование числа и формы хромосом в пределах рода в отличие от других кровососущих двукрылых мошек и комаров, которые в большинстве случаев имеют шесть пар хромосом[30].
| Диплоидный набор хромосом (2n) | Примеры видов | Всего изученных видов |
|---|---|---|
| 8 | Chrysops shermani | 1 |
| 10 | Chrysops caecutiens, Hybomitra muhlfeldi, Tabanus maculicornis | 21 |
| 12 | Atylotus horvathi, Chrysops aberrans, Dasyrhamphis umbrinus, Hybomitra arpadi, Tabanus cordiger | 14 |
| 14 | Tabanus autumnalis, Haematopota talica, Heptatoma pellucens, Hybomitra bimaculata | 10 |
| 16 | Hybomitra montana, Tabanus bifarius | 6 |
| 18 | Atylotus fulvus, Haematopota crassicornis, Hybomitra lundbecki | 15 |
| 26 | Haematopota subcylindrica | 1 |
Систематика и классификация |
 Chrysops relictus (Chrysopsinae) |
 Hybomitra ciureai (Tabaninae) |
 Scaptia maculiventris (Pangoninae) |
Слепни это монофилетическая группа двукрылых, объединяемая с Athericidae, Pelecorhynchidae и Oreoleptidae в надсемейство Tabanoidea[31]. Выделение надрдовых групп слепней впервые предложил Фридрих Лёв, разделивший в 1960 году семейство на два подсемейства Tabaninae и Pangoniinae, по наличию шпор на задних голеней. В 1913 году бразильский диптеролог Адольфо Лутц, придав группам Лёва статус секций, разделил каждую на три подсемейства. Немецкий учёный Гюнтер Эндерлейн разделил слепней уже на 10 подсемейств, ввёл в систематику слепней понятие трибы. Близкую к современной классификацию слепней из четырёх семейств и девяти триб предложил на основании изучения терминалий самок и самцов австралийский диптеролог Иэн Маккеррас[2]. Согласно ревизии, сделанной группой учёных из США и Австралии в 2016 году на основании молекулярных данных семейство слепней включает четыре подсемейства, три из которых разделяются на трибы[31].
Подсемейство Chrysopsinae Lutz, 1905 — 31 род, около 560 видов
- Триба Bouvieromyiini Séguy, 1930 — 11 родов, около 150 видов
- Триба Chrysopsini Blanchard, 1840 — 7 родов, 338 видов
- Триба Rhinomyzini Enderlein 1922 — 14 родов, 69 видов
Подсемейство Tabaninae Latreille, 1802 — 82 рода, около 3160 видов
- Триба Diachlorini Enderlein 1922 — 60 родов и около 905 видов
- Триба Haematopotini Enderlein 1922 — 4 рода и 565 видов
- Триба Tabanini Latreille, 1802 — 18 родов и 1690 видов.
Подсемейство Pangoniinae Loew, 1860 — 44 рода, около 660 видов
- Триба Goniopsini Lessard, 2014 — 1 род, 1 вид[32].
- Триба Mycteromyiini Coscarón & Philip, 1979 — 3 рода, 18 видов.
- Триба Pangoniini Loew, 1860 — 20 родов, около 230 видов.
- Триба Philolichini Mackerras, 1954 — 2 рода, 126 видов
- Триба Scionini Enderlein, 1922 — 18 родов, около 280 видов
Подсемейство Scepsidinae Bequaert, 1930 — 3 рода, 8 видов[33]
Палеонтология |
Ископаемые слепни относятся к 16 родам и 28 видам. Самые древние находки найдены в отложениях раннего мела в Великобритании (Eotabanoid lordi), Бразилии (Cratotabanus stenomyomorphus), США (Cratotabanus newjerseyensis), Китае (Palaepangonius eupterus и Eopangonius pletus) и Забайкалье в России (Baissomyia redita)[5][34][35]. Все они относятся к подсемейству Pangoniinae. Вероятно, меловые слепни не были кровососами и питались нектаром. Уже на границе эоцена и олигоцена появляются слепни подсемейства Tabaninae, некоторые из них относятся к современным родам, самки которых, весьма вероятно, уже питались кровью[36]. Единственный современный вид Tabanus sudeticus, известен из плиоценовых отложений Марокко, Германии и Польши[5].
Докембрий | Фанерозой | Эон | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Палеозой | Мезозой | Кайнозой | Эра | ||||||||||
Кембрий | Ордо вик | Сил ур | Девон | Карбон | Пермь | Триас | Юра | Мел | Палео ген | Нео ген | П-д | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201,3 | 145,0 | 66,0 | 23,03 | млн лет ← | |
| 2,588 | |||||||||||||
Взаимодействие с человеком |
Хозяйственное значение |
Слепни являются составной частью гнуса, активно нападающие на человека и домашний скот. Наибольшее патогенное значение слепней в Палеартике отмечено в таёжной зоне. При благоприятных для развития слепней условиях становится невозможным пребывание скота на пастбищах[19]. По наблюдениям в Московской области, на одно животное за 5 минут может нападать до 500 слепней. Это приводит к снижению продуктивности скота. Отмечено, что к старым животным присасывается больше слепней, чем к молодым[37]. В тундровой зоне в пик численности слепней северные олени на поиски корма затрачивают от 10 до 40 %, остальное время пытаются скрыться он назойливых кровососов. Кроме того, укусы слепней сами по себе довольно болезненны. В место укола выделяется слюна с антикоагулянтами и токсинами. Токсические вещества, находящиеся в слюне, приводят к покраснению и болезненному отёку кожи. Антикоагулянты препятствуют свёртыванию крови, вызывают длительное кровотечение из ранок, которые долго не заживают. Животные расчёсывают места укусов до образования ран, что приводит к развитию дерматитов, в плохую погоду болезненное состояние кожи ещё больше усиливается, потому что начинается омертвение особо пострадавших мест. Это привлекает других кровососущих насекомых[19]. Экспериментально доказано эпидемиологическое и эпизоотологическое значение слепней. Они являются переносчиками опасных заболеваний: сибирской язвы, туляремии, листериоза, клещевого энцефалита, трипаносомозов, филяриозов, чумы свиней, инфекционной анемии лошадей а также болезней крупного рогатого скота, верблюдов и лошадей[19][38]. В большинстве случаев перенос возбудителей слепнями происходит механически на хоботке во время кровососания[19]. Сохранение возбудителя в организме слепней зависит от химического состава внутренней среды, прежде всего от концентрации сахаров, и от состава симбиотической микрофлоры[38]. На теле слепней обнаружены грибы Penicillium, Aspergillus, Mucor, Trichoderma, Acremonium, Aureobasidium[39], некоторые из них могут быть патогенными или вызывать аллергические реакции у человека[40][41]. Аллергическая реакция в ответ на укус слепня может быть достаточно сильной, вплоть до развития анафиллактического шока[42][43].
Охрана |
В Красный список угрожаемых видов МСОП включён вид слепней Brennania belkini, с охранным статусом Vulnerable[44], обитающий Северной Америке[45]. В региональных Красных книгах России значатся виды: Atylotus sublunulaticornis в Республике Коми[46], Tabanus smirnovi в Республике Крым[47], Therioplectes tricolor в Краснодарском крае[48] и Севастополе[49] и Pangonius pyritosus в Белгородской области[50]. Слепень Pangonius pyritosus включён в Красную книгу Польши[51]
Слепни в культуре |
В геральдике |
Изображение слепней встречается на гербах нескольких муниципалитетов Франции. На гербе коммуны Таон-ле-Вогез[fr] (от фр. thaon— «слепень») изображён золотой слепень с серебряными крыльями на голубом фоне[52]. На гербе бывшей коммуны Бремельбах (с 1973 года называется Клебур) слепень изображён над волной. По одному из предположений, название этой коммуны происходит от нем. Bremsel-Bach— «ручей слепней»[53]. На гербе коммуны Вильбон-сюр-Ивет[fr] изображены два слепня в верхних углах, что является напоминанием о к местной семье de Thous которая владела этой территорией. На гербе коммуны Аспен-ан-Лаведан корова окружена тремя слепнями, что указывает на привлечение слепней крупным рогатым скотом большого количества слепней, наносящих вред вредят местным жителям и туристам[52]. Слепни были изображены на гербе папы римского Урбана VIII (в миру Маффео Барберини). Первоначально фамилия семьи была Тафани (от итал. tafano— «слепень»), потом Тафани-Барберини. Герб состоял из трёх золотых слепней на червлёном фоне, позднее фон щита был изменён на синий, слепни превращены в пчёл[54].
Герб коммуны Аспен-ан-Лаведан
Герб Таон-ле-Вогез
Герб Вильбон-сюр-Ивет
Герб Урбана VIII
В литературе |
Самый известный роман американской писательницы Этель Лилиан Войнич в оригинале называется «The Gadfly». На русский язык он традиционно переводится как «Овод». Главный герой романа писал по псевдонимом Le Taon. Английское слово «gadfly» означает любое насекомое, кусающее, жалящее, так или иначе донимающее домашних животных или человека, раздражающего или провоцирующего других постоянной критикой. Слово taon переводится с французского языка как «слепень», а «овод» по-французски — œstre. Название романа могло быть переведено и как «Слепень», так как взрослый овод не кусает и не доставляет скоту болезненных ощущений[55].
— Не он ли пишет политические фельетоны во французских газетах под псевдонимом Le Taon?
— Да. По большей части коротенькие статейки и юмористические фельетоны. Апеннинские контрабандисты прозвали Ривареса Оводом за его злой язык, и с тех пор он взял себе этот псевдоним.
Э. Л. Войнич «Овод» (Пер. Н. Волжиной)
Населённые пункты |
Жаворонки-Слепни — деревня в Пушкиногорском районе Псковской области.
Слепнёво — деревня в Куньинском районе Псковской области.
Слепнево — деревня в Палкинском районе Псковской области.
Слепнево — деревня в Торопецком районе Тверской области.
Слепнёво — бывшая деревня в Бежецком районе Тверской области в которой располагалась усадьба Гумилёвых[56].
Слепниха — деревня в Шарьинском районе Костромской области.
Слепниха — деревня в Максатихинском районе Тверской области.
Отдельные представители |
Бычьи слепни (Tabanus bovinus) — распространены всюду в Европе (10—20 мм)
Дождёвки (Haematopota) — более мелкие мухи с крыльями мраморного рисунка (9—12 мм)
Златоглазики (Chrysops) — чёрные, брюшко при основании жёлтое; крылья у самца чёрные, у самки — прозрачные с чёрным рисунком (10—12 мм)- Обыкновенный пестряк
- Scaptia
См. также |
- Гнус
- Гонотрофический цикл
Примечания |
↑ Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 402. — 463 с.
↑ 123456789101112131415 Олсуфьев Н. Г. Слепни. Сем. Tabanidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — Л.: Наука, 1977. — Т. 7, вып. 2. — С. 127. — 435 с. — (Новая серия № 113).
↑ Зарва М. В. слепень // Русское словесное ударение. Словарь. — М. : НЦ ЭНАС, 2001. — 600 с. — 6000 экз. — ISBN 5-93196-084-8.
↑ Teskey, H. J. The horse flies and deer flies of Canada and Alaska (Diptera: Tabanidae). The insects and arachnids of Canada, Part 16. — Ottawa: Agriculture Canada, 1990, 381 p. Текст Архивная копия от 6 января 2012 на Wayback Machine (англ.) (Проверено 19 марта 2012)
↑ 123 Strelow J., Kraemer M. M. S., Ibáñez-Bernal S., Rust J. First fossil horsefly (Diptera: Tabanidae) in Miocene Mexican amber (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : Журнал. — 2013. — 24 February (vol. 87, no. 3). — P. 437–444. — DOI:10.1007/s12542-013-0171-7.
↑ Гребенюк Р. В., Чиров П. А. Слепни Киргизии / Ответственый редактор С. К. Касиев. — Фрунзе: Илим, 1971. — 131 с.
↑ 12 Виолович H. A. Слепни Сибири / под редакцией А. И. Черепанова. — Новосибирск: Наука, 1968. — 281 с.
↑ 123456 Скуфьин К. В. Методы сбора и изучения слепней / Ответственный редактор А. С. Мончадский. — Ленинград: Наука, 1973. — 104 с.
↑ Быкова X. И. Морфология яйцекладок некоторых видов слепней Карелии // Экологическая паразитология. — Петрозаводск, 1994. — С. 172–178.
↑ Соболева Р. Г. Биология слепней Приморского края. — М.: Наука, 1977. — 197 с.
↑ Виолович H. A. Слепни Сибири. — Новосибирск,. — Наука, 1968. — 281 с.
↑ 12345 Лутта А. С., Быкова Х. И. Слепни (сем. Tabanidae) Европейского Севера СССР / Ответсвенный редактор А. С. Лутта. — Ленинград: Наука, 1982. — 184 с.
↑ 1234 Андреева Р. В. Определитель личинок слепней. Европейская части СССР, Кавказ, Средняя Азия. — Киев: Наукова думка, 1990. — 170 с.
↑ Тамарина Н. А. Морфология личинок и куколок слепней златоглазиков Chrysops relictus Mg., Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общества : Журнал. — 1956. — Т. 45. — С. 167—192.
↑ Кирвошеина Н. П., Кривошеина М. Г. Определитель двукрылых насекомых подотряда Brachycera-Orthorhapha по личинкам. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 384 с. — ISBN 978-5-9907572-1-9.
↑ Фоминых В. Г. Об автогенном развитии яичников у слепней в (Diptera, Tabanidae) Томской области // Зоологический журнал. — 1984. — Т. 63, № 2. — С. 303–305.
↑ Глухова В. М. Об автогенности и её значении в эволюции низших двукрылых (Diptera, Nematocera) и слепней (Tabanidae) // Энтомологическое обозрение : Журнал. — 2002. — Т. 81, № 3. — С. 547—562.
↑ Балашов Ю. С. Паразитизм клещей и на секомых на наземных позвоночных / Ответственный редактор Г. С. Медведев. — Санкт-Петербург: Наука, 2009. — С. 149—156. — 357 с. — ISBN 978-5-02-026336-9.
↑ 123456 Лутта А. С. Слепни Карелии (Diptera, Tabanidae). — Л.: Наука, 1970. — 303 с.
↑ Поляков В. А. Слепни севера азиатской части СССР и защита от них северных оленей. — Магадан: Магаданское книжное издательство, 1974. — 179 с.
↑ Lancaster G. A., Haddow A. J. Further studies on the nocturnal activity of Tabanidae in the vicinity of Entebbe, Uganda (англ.) // Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Series A, General Entomology : Журнал. — 1967. — Vol. 42, no. 1—3. — P. 39—48.
↑ Скуфьин К. В. Экология нападения слепней на добычу // Труды Воронежского госуниверситета : Журнал. — 1958. — Т. 45, № 1. — С. 55—65.
↑ Саубенова О.Г. Гриб Metarrhizium anisopliae как возможный регулятор численности слепней // Паразитология : Журнал. — 1976. — Т. 10, № 4. — С. 380—381.
↑ Левченко Н. Г., Токарев Г. Г., Гринин В. С. Plistophora tabani sp. n. (Microsporidia, Nosematidae) — паразит личинок слепней // Паразитология : Журнал. — 1974. — Т. 8, № 6. — С. 543—547.
↑ Быкова X. И., Крылова С. В., Соколова Ю. Я., Исси И. В. Ameson hybomitrae sp. n. (Microsporidia, Pereziidae) из слепней Карелии // Паразитология : Журнал. — 1989. — Т. 23, № 1. — С. 35—39.
↑ Быкова X. И., Исси И. В. Микроспоридия Vairimorpha hybomitrae (=Nosema hybomitrae) у слепней рода Hybomitra в Карелии // Паразитология : Журнал. — 1984. — Т. 18, № 3. — С. 247—249.
↑ Левченко Н. Г., Андреева Р. В. Новый вид микроспоридий (Microsporidia, Nosematidae) из личинок слепней Украины // Паразитология : Журнал. — 1979. — Т. 13, № 3. — С. 241—244.
↑ Андреева Р. В. О паразитировании гордиид в личинках слепней Tabanus autumnalis L. // Паразитология : Журнал. — Год: 1978. — Т. 12, № 1. — С. 90—91.
↑ 12 Altunsoy F., Kilic A. Y. Karyotype characterization of some Tabanidae (Diptera) species (англ.) // Turkiye Entomoloji Dergisi : Журнал. — 2010. — Vol. 34, no. 4. — P. 477—494. — ISSN 1010-6960.
↑ Иванищук П. П. Кариотипы некоторых видов слепней рода Tabanus // Цитология : Журнал. — 1977. — Т. 19, № 11. — С. 1266—1271.
↑ 12 Morita S. I., Bayless K. M., Yeates D. K., Wiegmann B. M. Molecular phylogeny of the horse flies: a framework for renewing tabanid taxonomy (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2016. — Vol. 41, no. 1. — P. 56—72.
↑ Lessard B. D. Revision of the austral horse fly tribe Scionini (Diptera: Tabanidae) (англ.) // Austral Entomology : Журнал. — 2014. — 1 March (vol. 53, no. 2). — P. 203–239. — DOI:10.1111/aen.12076.
↑ Mackerras I. M. The classification and distribution of tabanidae (Diptera) 3. Subfamilies Scepsidinae and Chrysopinae. (англ.) // Australian Journal of Zoology : Журнал. — 1955. — Vol. 3, no. 4. — P. 583—633.
↑ Ren D. Late Jurassic Brachycera from northeastern China (Insecta: Diptera) (англ.) // Acta Zootaxonomica Sinica : Журнал. — 1998. — Vol. 23, no. 1. — P. 65—-83. — ISSN 1000-0739.
↑ Mostovski M. B., Jarzembowski E. A., and Coram R. A. Horseflies and Athericids (Diptera: Tabanidae, Athericidae) from the Lower Cretaceous of England and Transbaikalia (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — 2003. — Vol. 37, no. 2. — P. 162–169.
↑ Martins-Neto R. G. The Fossil Tabanids (Diptera Tabanidae): When They Began to Appreciate Warm Blood and When They Began Transmit Diseases? (англ.) // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz : Журнал. — 2003. — Vol. 98, no. Suppliment 1. — P. 29—34. — ISSN 0074-0276.
↑ Константинов С. А., Ульянов К. Н. Влияние масти, возраста, размеров и поведения крупного рогатого скота на интенсивность нападения и присасывания слепней // Паразитология : Журнал. — 1988. — Т. 22, № 6. — С. 488—495.
↑ 12 Чиров П. А., Петерсон А. М., Турцева М. А. Спонтанный микробоценоз желудочнокишечного тракта слепней Tabanus bovines Hybomitra ciureai // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. — 2003. — № 2. — С. 95—105.
↑ Широких И. Г., Пестов С. В., Широких А. А. Микромицеты некоторых видов слепней (Diptera, Tabanidae) заповедника «Нургуш» // Научные исследования как основа охраны природных комплексов заповедников: Сб. материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвящённой 20-летию Государственного природного заповедника «Нургуш». — ООО «Типография «Старая Вятка», 2014. — С. 154—158. — 191 с. — ISBN 978-5-91061-390-8.
↑ Роша Л.Г. Аспергиллёз в практике патоморфолога // Проблемы медицинской микологии : Журнал. — 2009. — Т. 11, № 4. — С. 17—20.
↑ Алимова Ф. К. Современная система Trichoderma/Hypocrea // Учёные записки Казанского государственного университета : Журнал. — 2005. — Т. 147, № 2. — С. 28—57.
↑ Hemmer W., Focke M., Vieluf D., Berg-Drewniok B., Götz M., and Jarisch R. Anaphylaxis induced by horsefly bites: Identification of a 69 kd IgE-binding salivary gland protein from Chrysops spp. (Diptera Tabanidae) by western blot analysis (англ.) // Journal of Allergy and Clinical Immunology : Журнал. — 1998. — Vol. 101, no. 1. — P. 134—136.
↑ Quercia O., Emiliani F., Foschi F. G., Stefanini G. F. The wasp-horsefly syndrome (англ.) // European Annals of Allergy and Clinical Immunology : Журнал. — 2008. — Vol. 40, no. 3. — P. 61—63.
↑ The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN Red List of Threatened Species. Проверено 24 октября 2018.
↑ Middlekauff, W. W. and Lane R. S. Adult and immature Tabanidae (Diptera) of California. — Bulletin of the California insect survey. — Berkeley: University of California Press, 1980. — Т. 22. — 99 p. — ISBN 0-520-09604-5.
↑ Перечень объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Республики Коми | ООПТ России (рус.). oopt.aari.ru. Проверено 24 октября 2018.
↑ Красная книга Республики Крым. Животные / Отв. ред. д. б. н., проф. С. П. Иванов и к. б. н. А. В. Фатерыга.. — Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. — С. 257. — 440 с. — ISBN 978-5-906813-88-6.
↑ Красная книга Краснодарского края. Животные / Отв. ред. А. С. Замотайлов, Ю. В. Лохман, Б. И. Вольфов. — 3 издание. — Краснодар, 2017. — С. 415—420. — 720 с. — ISBN 978-5-6040022-5-4.
↑ Красная книга города Севастополя. 2018. — Калининград; Севастополь: ИД «РОСТ-ДОАФК», 2018. — С. 341. — 432 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-6040479-4-1.
↑ Перечень объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Белгородской области | ООПТ России (рус.). oopt.aari.ru. Проверено 24 октября 2018.
↑ Grzegorz Cierlik. Pangonius pyritosus - Polish Red Data Book of Animals. www.iop.krakow.pl. Проверено 27 октября 2018.
↑ 12 Bruno Didier. Les insectes dans les blasons (фр.) // Insectes : Журнал. — 2012. — Vol. 164, no 1. — P. 8—10.
↑ Bremmelbach - Blason (armoiries) de Bremmelbach / Coat of arms (crest) of Bremmelbach (англ.). www.ngw.nl. Проверено 26 октября 2018.
↑ Гербы пап римских - Coats of arms of the Popes. www.excurs.ru. Проверено 26 октября 2018.
↑ Бурукина О. А. «Овод»: коннотативный переводческий приём или литературная мистификация? // Лингвориторическая парадигма: теоретические и прикладные аспекты : Журнал. — 2007. — № 10. — С. 31—38. — ISSN 2307-6364.
↑ Шевченко Н. Ю. Русская провинциальная усадьба в общественном сознании рубежа XIX - XX веков // Вестник Саратовского государственного социально-экономического университета : Журнал. — 2010. — № 2 (31). — С. 164—167.
