Zuckerrübe
Zuckerrübe | |
---|---|
Art | Beta vulgaris Unterart Beta vulgaris subsp. vulgaris |
Gruppe | Altissima Group |
Herkunft | Schlesien |
bekannt seit | ca. 1750 |
Die Zuckerrübe (Beta vulgaris subsp. vulgaris, Altissima Group)[1] ist eine landwirtschaftliche Kulturpflanze; sie gehört zur Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Früher wurde sie zur Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) gestellt, die inzwischen in den Fuchsschwanzgewächsen enthalten sind.
Wie Futterrübe und Rote Bete ist sie eine Kulturform der Gemeinen Rübe (Beta vulgaris subsp. vulgaris). Sie stammt von der Wilden Rübe oder Wild-Bete (Beta vulgaris subsp. maritima) ab und wurde züchterisch auf einen stark erhöhten Gehalt an Zucker (Saccharose (Haushaltszucker)) hin verändert.
Die Zuckerrübe ist die bedeutendste Zuckerpflanze der gemäßigten Breiten. Bei der Zuckerherstellung fallen Nebenprodukte an, die als Futtermittel oder Substrat für Fermentationen verwendet werden.
Zunehmend ist die Bedeutung von Zuckerrüben als nachwachsender Rohstoff, z. B. zur Herstellung von Bioethanol[2] und Biogas.[3]
Inhaltsverzeichnis
1 Biologie
2 Geschichte
3 Entstehung
4 Anbau
4.1 Saat
4.1.1 Aussaat vor der Mechanisierung der Landwirtschaft
4.1.2 Aussaat nach modernen Maßstäben
4.2 Ernte
5 Schädlinge und Krankheiten
6 Verwendung
7 Wirtschaftliche Bedeutung
7.1 Die größten Zuckerrübenproduzenten
7.2 Bedeutung für die Zuckerherstellung
8 Herbizidresistente Sorten
9 Literatur
10 Weblinks
11 Einzelnachweise
Biologie |
Die Zuckerrübe ist eine zu den Fremdbefruchtern zählende zweijährige Pflanze. Sie bildet erst im zweiten Jahr einen Blütenstand und Samen aus.
Im ersten Jahr entwickelt sie im vegetativen Stadium oberirdisch eine Blattrosette mit ungefähr 20 breitflächigen, bis zu 30 Zentimetern langen Laubblättern, und die Wurzel verdickt sich zu einem weißen Rübenkörper. Die Zuckerrübe ist ein Pfahlwurzler, ihre Wurzeln können bis zu anderthalb Meter tief in den Boden reichen.
Die Ernte erfolgt im ersten Vegetationsjahr, da in diesem Zeitraum die Speicherung von Reservestoffen erfolgt und damit der Zuckergehalt, der den wirtschaftlichen Nutzen bestimmt, am höchsten ist. Zum Erntezeitpunkt hat die Rübe ein Gewicht von 700 bis 1200 Gramm. Der höchste Zuckergehalt konzentriert sich im Mittelstück der Rübe.
Im zweiten Jahr, der generativen Phase, entsteht ein etwa 1,5 Meter hoher verzweigter Blütenstand mit unscheinbaren fünfzähligen Blüten. Durch Spätfröste oder durch längere Perioden mit Temperaturen zwischen 0 und 8 °C nach der Aussaat kann bereits im ersten Jahr eine Vernalisation erfolgen, die zu den unerwünschten Schossen führt. Diese wirken sich störend auf die maschinelle Ernte aus und verursachen Mindererträge, da die Rübenkörper klein bleiben und somit einen geringen Zuckerertrag liefern.
Da sie außerdem mehrere hundert keimfähige Samen im Boden hinterlassen, die lange im Boden überdauern können, ohne ihre Keimfähigkeit zu verlieren, gefährden sie auch den zukünftigen Rübenanbau auf derselben Fläche. Sie müssen deshalb schon vor der Blüte entfernt werden.
Die Zuckerrübe wird vorwiegend im gemäßigten Klimabereich kultiviert. Hauptverbreitungsgebiet ist Europa, aber auch in den USA, in Kanada, Nordafrika und in einigen asiatischen Ländern wird sie angebaut. In Europa erfolgt der Anbau von Finnland bis hin zu den Mittelmeerländern. Anders als in Mittel- bzw. Nordeuropa wird die Zuckerrübe in den Mittelmeerländern allerdings nicht im Frühjahr ausgesät, sondern in den Monaten Oktober bzw. November. Die Ernte erfolgt dann im nachfolgenden Sommer.
Für einen hohen Ertrag benötigt die Zuckerrübe gemäßigte Temperaturen, viel Licht, eine stetige Wasserversorgung und tiefgründige nährstoffreiche Böden mit guter Wasserführung. Der Wasserbedarf der Zuckerrübe ist besonders im Juli und August hoch. Im Jugendstadium ist die Pflanze frostempfindlich, Nachtfröste unter – 5 °C führen zum Absterben der Pflänzchen.
Geschichte |
Der Chemiker Andreas Sigismund Marggraf wies 1747 erstmals den Zuckergehalt der Runkelrübe nach. 1801, nach der erfolgreichen Selektion der Weißen schlesischen Rübe, schuf der Physiko-Chemiker Franz Carl Achard auch die Grundlagen der industriellen Zuckerproduktion. Die erste Rübenzuckerfabrik der Welt entstand in Cunern (Schlesien).
Der Aufstieg der Zuckerrübe als Zuckerlieferant begann mit Napoleons Kontinentalsperre von 1807 bis 1813. Diese Maßnahme verteuerte den Import von Zucker aus den Kolonien drastisch. Die Menschen in Europa waren aber nicht mehr bereit, auf Zucker zu verzichten. Die Rübenzuckerindustrie blühte während der Kontinentalsperre auf. Mit dem Sieg über Napoleon brach diese Entwicklung jäh ab. Der Rübenzucker konnte mit dem billigeren Rohrzucker nicht mehr konkurrieren. Mit der preußischen Zuckerrübenindustrie ging es bergab. Anders in Frankreich, wo die Kontinentalsperre nachwirkte.[4]
Um 1850 begann mit der Einführung des Wanzleber Pflugs (Tiefkulturpflug) und der Drillmaschine die Mechanisierung des Zuckerrübenanbaus.
Entstehung |
Die Zuckerrübe entstand gegen Mitte des 18. Jahrhunderts durch Züchtung aus der Runkelrübe, wobei gezielt auf einen hohen Zuckergehalt selektiert wurde. Dadurch konnte der Zuckergehalt von anfänglich 8 auf 16 Prozent (um 1800) gesteigert werden. Heutige Zuckerrüben haben einen Zuckergehalt von 18 bis 20 Prozent. Zucker ist ein energiereiches Produkt der Photosynthese und dient der Pflanze als Speichersubstanz.
Anbau |
Der Anbau der Zuckerrübe ist dort, wo die Verhältnisse ihn gestatten, sehr lohnend, stellt aber besonders hohe Ansprüche an die Beschaffenheit, Düngung und Bearbeitung des Bodens. Je trockener das Klima, desto mehr verlangt die Rübe einen tiefgründigen, frischen Boden mit reichlichem Nährstoffvorrat. Am besten eignen sich humose Lehm- und Lössböden, ungeeignet sind arme, trockene Sandböden, zähe Tonböden und alle flachgrundigen, nassen Bodenarten.
Da die Zuckerrübe mit sich selbst nicht verträglich ist, kann sie auf demselben Feld nicht in der folgenden Vegetationsperiode erneut angebaut werden, sondern es ist eine mehrjährige Fruchtfolge erforderlich. Nicht als Vorfrüchte eignen sich jedoch einige Pflanzenarten, die von ähnlichen Schädlingen oder Pilzen wie die Zuckerrübe befallen werden, so beispielsweise Kohl oder Spinat wegen der erheblichen Vermehrung der die Rüben befallenden Nematoden.
Um den Anbau der Zuckerrübe möglichst wirtschaftlich zu gestalten, steht den Anbauern heute eine intensive Beratung (z. B. Landwirtschaftlicher Informationsdienst Zuckerrübe) zur Verfügung. Die Beratung umfasst die Bereiche Bodenbearbeitung, Sorten, Düngung, Pflanzenschutz, Ernte, Lagerung usw.
Saat |
Aussaat vor der Mechanisierung der Landwirtschaft |
Man baut die Zuckerrübe gern nach gedüngtem Wintergetreide, stürzt die Stoppel so bald wie möglich, pflügt nach einigen Wochen tief und eggt und walzt im Frühjahr. Will man frisch düngen, so muss der Dünger sehr zeitig im Herbst in den Boden gebracht werden. Von den mineralischen Düngemitteln stehen Phosphate in erster Reihe. Da die Vegetationszeit 26 bis 30 Wochen dauert, sät man so früh wie möglich, Ende März oder Anfang April und zwar aufs flache Land oder in Kämme, in Reihen oder in Tüpfeln als Dippelsaat. Je reicher der Boden, desto enger muss gebaut werden, um nicht zu große Rüben zu erhalten. Bei der Reihensaat gibt man einen Abstand von 30 bis 50 Zentimetern, die Tüpfelsaat wird in der Regel mit der Dibbelmaschine ausgeführt. Man braucht hierbei 9 bis 10 Kilogramm, bei der Drillsaat 15 bis 20 Kilogramm Samen pro Hektar. Eventuelle Verkrustung des Bodens vor Aufgehen der Saat wird durch Überfahren mit einer Stachelwalze beseitigt, später hackt man zwei- oder dreimal und lässt schließlich ein leichtes Behäufeln folgen. Nach dem ersten Hacken werden die Rüben auf 18 bis 20 Zentimeter vereinzelt, und man erleichtert diese Arbeit bei der Reihensaat, indem man querüber mit der Pferdehacke durchzieht. Von den übrigbleibenden Pflanzen zieht man alle bis auf die stärksten aus und legt sie zwischen die Reihen, um das Aufkommen des Unkrauts zu verhindern.
Aussaat nach modernen Maßstäben |
Die Aussaat erfolgt in Mitteleuropa Mitte März bis Anfang Mai. Technisch aufwendig aufbereitetes (pilliertes) Saatgut wird als Einzelkornsaat mit Einzelkornsämaschinen in Reihen im Abstand von 45 Zentimetern bzw. 50 Zentimetern und einer Tiefe von 2 bis 3 Zentimetern ausgebracht, dabei wird ein Bestand von sieben bis elf Pflanzen pro Quadratmeter erreicht. Gleichstandsaat scheitert derzeit vor allem an der vorhandenen Rodetechnik, da Reihenabstände im Bereich von 30 Zentimetern und Pflanzenabstände von 30 Zentimetern in der Reihe zu Problemen mit Verstopfungen des Roders durch Rübenblatt und Unkraut führen.
In jüngster Zeit werden Rüben vereinzelt auch in Schlitzsaat gesät, auch Streifenfrässaat oder strip-till genannt. Dabei handelt es sich um ein spezielles Verfahren der Einzelkornsaat, bei dem der Boden ausschließlich in der Saatreihe bis zu einer Tiefe von 25 Zentimeter gelockert wird. Dies geschieht durch Zinkenschare, die vor der Drillmaschine angeordnet sind. Die Vorteile gegenüber der herkömmlichen Mulchsaat mit Saatbettbereitung im Frühjahr sind nach ersten Erkenntnissen ein gleichmäßigeres Auflaufen der Saat, hohe Energieeffizienz und geringer Arbeitsaufwand pro Hektar sowie guter Schutz vor Bodenerosion. Möglicherweise verbessert dieses Verfahren auch die Wassereffizienz in der Vegetationsphase.[5]
Ernte |
Die Ernte beginnt ab Mitte September bis etwa Mitte Dezember, wobei eine spätere Ernte bei guter Witterung Vorteile hat, da der Zuckergehalt bei längerer Vegetationszeit steigt. Die Rübenerntezeit nennt man auch Rübenkampagne.
Früher wurden Zuckerrüben durch Handarbeit geerntet. Man schnitt Kopf und Blätter mit einer Köpfschippe ab und stach die Rüben dann heraus, oder man stach sie erst heraus und entfernte dann mit einem Messer Kopf und Blätter. Zum Herausstechen verwendete man einen Spaten, eine Gabel, den Rübenzieher oder den Rübenheber. Die Rübenblätter wurden als Viehfutter verwendet. Die herausgestochenen Rüben wurden von der anhaftenden Erde befreit. Die gesäuberten Rüben wurden entweder per Hand oder mit einer Rübengabel auf einen Anhänger geladen und zur weiteren Verarbeitung meist per Eisenbahn in die Zuckerfabrik transportiert.
Als Ersatz für die reine Handarbeit kamen später von Zugtieren gezogenen Geräte auf. In erster Linie ist hier der Köpfschlitten zum Abschneiden des Rübenkopfes und der Blätter sowie der an dem Grindel eines Karrenpfluges befestigte Rübenrodekörper zum Lösen der Rüben aus dem Boden zu nennen.[6]
Auch heute noch erfolgt der Erntevorgang in drei Arbeitsschritten: Entfernen des Blattwerks und des Rübenkopfs, Herausholen der Rübe aus dem Boden und Aufnehmen der Rübe vom Boden. Es gibt die Möglichkeit, die ersten beiden Arbeitsschritte von einer Maschine und das Aufsammeln von einer zweiten Maschine erledigen zu lassen, oder alle Arbeitsschritte mit einer Maschine, dem Rübenvollernter, auszuführen. Diese Maschinen gibt es entweder in einer selbstfahrenden Variante oder zum Betrieb an einem Traktor. Die Blätter der Rüben werden beim Entfernen gehäckselt und entweder zur Düngung auf dem Feld belassen oder direkt auf einen Anhänger verladen und als Futter verwendet.
Die Erträge liegen bei 40 bis 70 Tonnen Rüben pro Hektar Anbaufläche, aus dieser Menge lassen sich rund 10 t Zucker produzieren.
Der Gesamtenergieaufwand zur Produktion von einer Tonne Zucker beträgt hierbei etwa 11.200 Megajoule (entsprechend dem Brennwert von rund 267 Kilogramm Rohöl, vgl. Öleinheit), hiervon entfallen circa 2500 MJ (entsprechend 60 Kilogramm Öleinheiten) auf die Feldproduktion (für Bodenbearbeitung, Düngung, Saat, Pflanzenschutz und Ernte) und durchschnittlich 600 MJ (entsprechend 14 Kilogramm Öleinheiten) für den Transport der gerodeten Rüben vom Feld zur Zuckerfabrik.[7] Der Energiegehalt einer Tonne Zucker beträgt 16.800 Megajoule[8] und liegt damit um 50 Prozent über dem Herstellungsaufwand.
Schädlinge und Krankheiten |
Der häufigste Schädling in Mitteleuropa ist der Rübenzystennematode. Weitere Schädlinge sind u. a. die Rübenmotte, Rübenkopfälchen, Rübenfliege, Moosknopfkäfer und Drahtwürmer. Als Frasschädlinge sind bei Jungpflanzen vor allem Schnecken von Bedeutung, bei älteren Pflanzen treten eher Gammaeulen auf. Krankheiten sind Cercospora-Blattflecken, Rübenrost und die Späte Rübenfäule.
Verwendung |
Die Zuckerrübe wird als Rohstoff für die industrielle Zuckerfabrikation (Saccharose) angebaut. Die Zuckerausbeute beträgt knapp 16 % der eingesetzten Rübenmasse.[9]
Als Nebenprodukt fällt bei der Ernte Rübenblatt an, das zum größten Teil als Gründüngung wieder in den Boden eingearbeitet wird. In geringem Umfang wird das Rübenblatt auch als Futter für Rinder verwendet.
Ein weiteres industrielles Nebenprodukt ist ein mit etwa 4 % der verarbeiteten Rübenmasse anfallender, per Kristallisation entzuckerter, aber noch immer stark zuckerhaltiger und nährstoffreicher Sirup, die Melasse. Sie dient unter anderem der industriellen Alkoholgewinnung durch Vergärung, aber auch als Nährmedium für die biotechnologische Herstellung anderer Produkte, wie z. B. Backhefe oder Zitronensäure in der Weißen Biotechnologie. Außerdem wird sie in der Futtermittelindustrie verwendet. Das aus der Weiterverarbeitung der Melasse entstehende, weitestgehend zuckerfreie Nebenprodukt ist die Vinasse, die ebenfalls als Futterzusatz und Düngemittel genutzt wird.
Die durch die Zuckergewinnung ausgelaugten Rübenschnitzel besitzen noch einen hohen Zucker- und Energieanteil und werden daher als Futtermittel besonders für Wiederkäuer verwendet. Auf 100 Kilogramm verarbeiteter Rüben fallen etwa 20 bis 22 Kilogramm Pressschnitzel mit rund 20 % Gehalt an Trockensubstanz an.
Zuckerrübensirup („Rübenkraut“), teilweise auch Melasse, wird als Brotaufstrich gegessen, vor allem in den Anbaugebieten. Rübenkraut ist aber auch deutschlandweit im Handel erhältlich.
Neben der Verwendung als Tierfutter werden Zuckerrüben vermehrt als nachwachsender Rohstoff (kurz: Nawaro), z. B. zur Gewinnung von Ethanol (Bioethanol) verwendet.[2] Ebenso zeichnen sich Zuckerrüben als energiereiches und schnellvergärbares Substrat für die Erzeugung von Biogas aus.[3]
Die Blätter ähneln denen des Blatt-Mangold; sie können wie Mangold als Blattgemüse verwendet werden.
Wirtschaftliche Bedeutung |
Weltweit wurden laut der Welternährungsorganisation FAO 2016 insgesamt etwa 277 Millionen Tonnen Zuckerrüben geerntet. Die zehn größten Produzenten erzeugten zusammen 78,7 % der Welternte.[10]
Die größten Zuckerrübenproduzenten |
Rang | Land | Menge (in t) |
---|---|---|
1 | Russland Russland | 51.366.830 |
2 | Frankreich Frankreich | 33.794.906 |
3 | Vereinigte Staaten Vereinigte Staaten | 33.457.880 |
4 | Deutschland Deutschland | 25.497.200 |
5 | Turkei Türkei | 19.465.452 |
6 | Ukraine Ukraine | 14.011.450 |
7 | Polen Polen | 13.523.781 |
8 | Agypten Ägypten | 13.323.369 |
9 | China Volksrepublik Volksrepublik China | 8.095.759 |
10 | Vereinigtes Konigreich Vereinigtes Königreich | 5.687.000 |
Welt | 277.230.789 |
Bedeutung für die Zuckerherstellung |
Der Anteil der Zuckerrübe als Rohstoffquelle zur Gewinnung von Zucker ist in den vergangenen Jahrzehnten zurückgegangen. Im Wirtschaftsjahr 2005/06 wurden weltweit 109,4 Millionen Tonnen (74 Prozent) aus Zuckerrohr und 38,3 Millionen Tonnen (26 Prozent) aus Zuckerrüben produziert. In den 1960er Jahren lag das Verhältnis noch bei 57 Prozent Rohr- und 43 Prozent Rübenzucker. Die absolut produzierte Menge Rübenzucker blieb aber relativ stabil durch eine insgesamt stark wachsende Zuckerproduktion.[11] In der EU werden ca. 112 Millionen Tonnen Rüben pro Jahr produziert, aus welchen die europäische Zuckerindustrie 13 bis 15 Millionen Tonnen Kristallzucker gewinnt. In nahezu allen europäischen Ländern wird Zucker aus Zuckerrüben hergestellt. Dabei sind Deutschland, mit etwa 400.000 Hektar, sowie Frankreich und Polen die Hauptproduzenten.[12] Fast 90 Prozent des in Europa konsumierten Zuckers stammen heute aus heimischem Anbau. Dies hat seinen Grund zu einem großen Teil in den Schutzzöllen der EU, die den einheimischen Rübenzucker gegenüber dem preiswerteren Rohrzucker bevorteilen (siehe Protektionismus). Dies verteuert den Zucker für die europäischen Konsumenten.
Herbizidresistente Sorten |
Im Jahr 2015 wurden in den USA auf 471.000 Hektar und somit nahezu ausschließlich gentechnisch veränderte, herbizidresistente Zuckerrüben angebaut.[13] Mit 15.000 ha GVO-Zuckerrübenanbaufläche in Kanada (auch fast die gesamte kanadische Zuckerrübenanbaufläche) zusammen umfassen die Anbauflächen der beiden Länder nahezu die gesamte weltweite GVO-Zuckerrübenanbaufläche von 486.000 ha.[13] Der Anbau gentechnisch veränderter Zuckerrüben hat die Unkrautbekämpfung wesentlich erleichtert, da fast ausschließlich Glyphosat als Unkrautbekämpfungsmittel eingesetzt werden kann. Im Vergleich zum konventionellen Anbau, der in der Regel mehrere verschiedene Unkrautbekämpfungsmittel einsetzt, wird bei glyphosatresistenten Zuckerrüben nur Glyphosat eingesetzt. Es besteht aber die Gefahr, dass das vermehrte Auftreten glyphosatresistenter Unkräuter den Erfolg zunichtemacht.[14] Ein weiteres Problem besteht darin, dass ein Auskreuzen der Glyphosatresistenz auf verwandte Kulturpflanzen und Wildformen nicht völlig ausgeschlossen werden kann.[15]
Literatur |
- Klaus-Ulrich Heyland (Hrsg.): Spezieller Pflanzenbau, 7. Auflage, Ulmer, Stuttgart 1952, 1996, ISBN 3-8001-1080-6, S. 203 ff.
Weblinks |
Commons: Zuckerrüben – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Zuckerrübe – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Wissenswertes zum Thema Zuckerrübe vom Agrarportal proplanta
Zucker aus Rüben. Geschichte des Anbaus in Preußen- Landwirtschaftlicher Informationsdienst Zuckerrübe
- Beratung und Information für den süddeutschen Zuckerrübenanbau
- Werner Luder, Ruedi Stark, Helmut Ammann: Zuckerrüben: Erntemanagement und -kosten. Schwere Erntemaschinen gut auslasten, ohne die Böden zu verdichten
- Ernst Spiess, Etienne Diserens: Zuckerrüben: Erntetechnik und Bodenschutz. Vielseitige Wechselwirkungen zwischen Technik, Erntequalität und Ökologie
Einzelnachweise |
↑ Wissenschaftliche Namen von Beta vulgaris bei MMPND.
↑ ab nachwachsenderohstoffe.de Nachwachsende Rohstoffe 2009 erneut auf rund 2 Millionen Hektar. 21. Oktober 2009,; abgerufen am 15. Februar 2010.
↑ ab Tagungsband „Biogas in der Landwirtschaft - Stand und Perspektiven“. (PDF) Fachagentur Nachwachsende Rohstoffe (FNR), Gülzower Fachgespräche, Band 32, 2009, 458-seitig; abgerufen am 15. Februar 2010.
↑ Die Zuckerrübe – Die Karriere einer politischen Knolle. In: NZZ, 18. Dezember 2015.
↑ top agrar. Magazin für moderne Landwirtschaft, 2/2008.
↑ Paul Schweigmann: Die Landmaschinen und ihre Instandhaltung. 1. Auflage. Pfanneberg, Gießen 1955, Nachdruck durch Bulldog-Press, Limburg a. d. Lahn 1993, ISBN 3-9803332-1-3, S. 231 ff.
↑ Horst Eichhorn (Hrsg.): Landtechnik. 7. Auflage, Ulmer, Stuttgart 1952, 1999, ISBN 3-8001-1086-5, S. 350.
↑ Artikel Zucker: „Sein Energiegehalt beträgt 16,8 Kilojoule pro Gramm“.
↑ Bundesministerium für Ernährung, Landwirtschaft und Verbraucherschutz (BMELV): Statistisches Jahrbuch über Ernährung, Landwirtschaft und Forsten 2009 (PDF; 5,8 MB), S. 229, abgerufen am 8. März 2011.
↑ ab Crops. In: Produktionsstatistik der FAO. fao.org, abgerufen am 3. Januar 2018 (englisch).
↑ proplanta.de www.Proplanta.de, abgerufen am 3. August 2009.
↑ proplanta.de proplanta.de www.Proplanta.de, abgerufen am 3. August 2009.
↑ ab Gentechnisch veränderte Zuckerrüben: Anbauflächen weltweit 9. Mai 2016. transparenz Gentechnik. abgerufen am 26. April 2017.
↑ Morishita, D. W. (2017). "Impact of glyphosate-resistant sugar beet." Pest Manag Sci: n/a-n/a. doi:10.1002/ps.4503.
↑ McGinnis, E. E., et al. (2010). "Sweet and sour: a scientific and legal look at herbicide-tolerant sugar beet." Plant Cell 22(6): 1653-1657. doi:10.1105/tpc.110.077198.