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Scorpions

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Scorpiones

Heterometrus spinifer

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Chelicerata
Classe	Arachnida

Ordre

Scorpiones
Koch, 1837

Les Scorpions — Scorpiones est leur nom scientifique — sont un ordre parmi l'embranchement des Arthropodes de la classe des Arachnides. Ils se distinguent des autres Arachnides par leurs pédipalpes développés en pinces et par l'aiguillon venimeux qu'ils portent au bout de leur abdomen.

Origines |

On pense que les Euryptérides, ou Scorpions de mer, sont les ancêtres des Scorpions actuels, voire de tous les Arachnides actuels^[1],[2].

Les ancêtres des Scorpions font leur apparition il y a 450 millions d'années à l'époque ordovicienne : ce sont les premiers arthropodes terrestres connus. À cette époque, ils sont aquatiques ou du moins amphibies, munis de branchies et d'yeux latéraux^[3].

Le « scorpion de mer » Pterygotus était un arthropode marin d'environ deux mètres de long. Les Scorpions passent ensuite à une existence uniquement terrestre à l'aide de poumons et de griffes, entre −380 millions et −350 millions d'années (Carbonifère - Dévonien).

Anatomie |

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Caractéristiques |

Les Scorpions sont caractérisés par :

• leurs pédipalpes terminés en pinces didactyles ;


• leur abdomen divisé en deux régions, dont la postérieure, effilée en queue, finit par un aiguillon aigu dans lequel débouchent des glandes à venin.


• corps muni d'une carapace

Morphologie |

Le corps d'un scorpion est divisé en trois parties : le céphalothorax (ou prosoma), le mésosoma et le métasoma (certains regroupent ces deux derniers en abdomen ou opisthosoma).

• Le céphalothorax est recouvert sur sa face dorsale par la carapace (ou bouclier) qui porte deux yeux médians et de deux à cinq paires d'yeux latéraux plus petits, et présente, sur sa face ventrale, quatre paires de pattes locomotrices et une paire de pédipalpes (ou pattes mâchoires). La bouche située en partie tout à fait antérieure est encadrée par une paire de chélicères.


• Le mésosoma, la partie avant de l'abdomen, est divisée en sept segments. Le premier contient les organes sexuels qui débouchent en face ventrale sous l'opercule génital, le second porte les peignes (organes sensoriels) et les trois suivants portent quatre paires de poumons qui s'ouvrent en face ventrale par des stigmates.


• Le métasoma, ou queue, est divisé en cinq segments, le dernier portant l'anus et le telson qui est la vésicule à venin terminée par un aiguillon.

Les pattes locomotrices sont composées de huit articles et se terminent par une paire de griffes. Les pédipalpes couramment appelés « pinces » servent principalement pour la capture des proies mais aussi lors des danses nuptiales. Ils sont divisés en six segments. Le premier est la pince elle-même, divisée en un doigt fixe (tibia) et un doigt mobile (tarse). Leur taille varie fortement selon les espèces.

Les peignes, organes spécifiques aux Scorpions, sont couverts de milliers de capteurs chimiques. Leurs fonctions sont mal connues, ils servent à détecter la texture et sans doute d'autres caractéristiques du sol. La cuticule des Scorpions qui constitue leur exosquelette a la particularité d'être fluorescente en lumière noire (rayonnement UV de 350 à 370 nm). Cette fluorescence due à la structure même de la cuticule se conserve à la mort de l'animal, et certains fossiles sont encore fluorescents.

Les chélicères sont les « mâchoires » des Scorpions. Situées à l'extrémité antérieure du prosoma, elles se composent de trois articles dont deux distaux forment une pince, l'ensemble étant dans un plan horizontal ; les doigts sont recouverts de longues soies et certaines espèces possèdent des soies spatulées qui ont une fonction stridulatoire. Les doigts mobiles et fixes des chélicères possèdent des dents pour la mastication^[4].

Cycle de vie et reproduction |

La plupart des Scorpions se reproduisent par reproduction sexuée, mais quelques espèces sont parthénogénétiques, des œufs non fécondés donnant naissance à des jeunes. Le dimorphisme sexuel est faible, les mâles possédant généralement des peignes avec un nombre de dents plus élevé que ceux des femelles. D'autres détails anatomiques tels que la forme des pinces ou de la queue sont parfois sujets à un dimorphisme sexuel, mais cela varie selon les espèces.

Lors de la parade, le mâle tient la femelle par les pinces et/ou par les chélicères et les deux partenaires semblent exécuter une danse appelée "promenade à deux" durant laquelle le mâle entraine la femelle vers un endroit propice à la déposition de son spermatophore (sac élancé de quelques millimètres à plusieurs centimètres de long selon les espèces) qu'il colle au sol. Le mâle tire ensuite la femelle sur le spermatophore. Cela a pour effet de plier la structure, ce qui provoque l'éjection du sperme dans les voies génitales de la femelle. Des cas de cannibalisme du mâle par la femelle après l'accouplement ont été observés, mais semblent en fait relativement rares en nature, les mâles ayant développé un comportement de fuite rapide ayant lieu de manière quasi systématique après la fécondation.

Les Scorpions sont vivipares ou ovovivipares et donnent naissance à chaque portée selon les espèces entre trois et plus d'une centaine de petits appelés pullus que la femelle porte sur son dos jusqu'à leur première mue. Comme tous les animaux possédant un exosquelette, la croissance se fait par mues successives. Les jeunes scorpions muent fréquemment jusqu’à l’âge adulte ; à partir de ce moment, les mues seront plus espacées dans le temps. Un scorpion vit entre 3 et 10 ans selon les espèces, les plus grandes vivant plus longtemps.

Écologie |

Habitat et distribution |

Carte de répartition des Scorpions dans le monde, en vert

Les espèces actuelles sont toutes terrestres et elles peuvent être retrouvées dans une zone limitée au nord comme au sud aux environs du 50^e degré de latitude. Les Scorpions sont des animaux particulièrement résistants que ce soit au froid, à la chaleur, au jeûne ou même aux radiations ionisantes (plus de 150 fois la dose mortelle pour l'homme : 900 Gy contre 6). Ils ont une grande faculté d'adaptation qui leur a permis de s'installer sur tous les continents et dans tous les biotopes, y compris sous la neige et des zones marines intertidales. On peut aussi bien les trouver à 800 m de profondeur qu'à 5 500 m d'altitude. La plus forte concentration de scorpions se trouve dans l'hémisphère sud, et on les trouve surtout dans les régions chaudes comme dans le désert.

Il y a cinq (ou six, selon des distinctions récentes) espèces de Scorpions en France^[5] : elles vivent dans la zone méditerranéenne au sens large^[6]. Hors de cette zone, les captures concernent soit des individus transportés par l'homme soit des populations issues de ces transports, et sont localisées à quelques grandes villes : il s'agit alors généralement du « petit scorpion noir à queue jaune » Euscorpius flavicaudis (De Geer, 1778)^[7], sans danger mais hôte fréquent des maisons du Midi, présent également en Corse. On le trouve régulièrement à Bordeaux où il semble s'être bien acclimaté^[8]. Deux espèces voisines peuvent être rencontrées : Euscorpius tergestinus (C. L. Koch, 1837) (synonyme Euscorpius carpathicus (Linnaeus, 1767)^[9]), plus montagnard et forestier qu'E. flavicaudis, à l'est du Rhône jusque dans la Drôme et les Hautes-Alpes au nord, et en Corse (cette espèce a été séparée en deux taxons selon des études récentes^[10], ce qui donne une sixième espèce pour la France : Euscorpius concinnus (C. L. Koch, 1837)^[11]) ; et Euscorpius italicus (Herbst, 1800)^[12], très localisé près de la frontière italienne sur la Côte d'Azur. Belisarius xambeui (Simon, 1879)^[13] est un rare petit scorpion aveugle inoffensif, endémique des grottes de Catalogne ou endogé dans la même région. Enfin, Buthus occitanus (Amoreux, 1789)^[14] est inféodé aux garrigues de la zone strictement méditerranéenne : il est le seul dont la piqûre occasionne une très forte douleur, étendue dans le membre atteint, et associée éventuellement à des symptômes passagers plus généraux.

Activité |

Leur activité est essentiellement nocturne et crépusculaire. Les scorpions sont des prédateurs essentiellement insectivores. Ils se nourrissent uniquement de proies vivantes qu'ils paralysent à l'aide de leur venin ou maintiennent solidement entre leurs pinces (appelées pédipalpes). Ils utilisent toutefois leur venin avec parcimonie, le stock mettant deux semaines à se reconstituer. La piqûre de l'aiguillon caudal, très douloureuse, produit des accidents qui peuvent devenir mortels pour l'homme, surtout quand il s'agit des grands Androctonus d'Afrique et Centruroides d'Amérique du Sud.

Ils sont retrouvés sous les pierres, dans les endroits arides, dans les vieux murs, mais quelques-uns y préfèrent les habitations : ils peuvent se cacher sous les lits, les draps ou dans les couvertures.

Venin |

Plus d'un million de personnes sont piquées chaque année par un scorpion, le nombre de décès s’élevant à un peu plus de 3 000^[15], mais les données sont très vraisemblablement sous-estimées car les piqûres sont loin d'être toutes inventoriées et les décès surviennent souvent en dehors de toute prise en charge médicale^[16].

Toutes les espèces de Scorpions sont venimeuses et la quasi-totalité des espèces utilisent des venins neurotoxiques (à l'exception de Hemiscorpius lepturus qui possède un venin cytotoxique). Les neurotoxiques utilisés sont en général de petites protéines qui vont interférer avec le système nerveux de la victime (inhibition des canaux sodiques ou potassiques)^[17]. Leur action est en général très rapide.

Le venin des scorpions est particulièrement efficace contre les autres arthropodes mais peu contre les humains. Souvent, les piqûres chez ces derniers ne produiront que des effets locaux divers : douleur, engourdissement et gonflements. Cependant, quelques espèces, en particulier de la famille Buthidae, peuvent être plus dangereuses. Parmi les espèces les plus dangereuses pour l'homme, citons le Leiurus quinquestriatus, et les espèces des genres Parabuthus, Buthus, Tityus, Centruroides et Androctonus. Il est généralement estimé que passées les 24 premières heures après la piqûre, tout risque mortel est écarté.

En général, les scorpions ne peuvent injecter assez de venin pour tuer des personnes adultes en bonne santé sauf pour les espèces très toxiques. En revanche, les enfants, les personnes âgées et les personnes malades sont plus exposées. Le danger d'une allergie au venin de certaines espèces existe. De manière générale, les scorpions ne piquent que s'ils se sentent menacés et préfèrent souvent passer leur chemin, mais l'agressivité diffère en fonction des espèces.
Les espèces les plus dangereuses se trouvent au Sahara.

À titre d'exemple, selon les statistiques du ministère de la santé algérien, sur 45 391 personnes piquées par des scorpions, 62 sont mortes en 2006.

Au Maroc, plus de 80 personnes sont mortes durant l'année 2006, tandis que, durant des années records au Mexique, il a été fait état de 1 000 morts en une seule année.

Les signes peuvent aller d'une simple douleur sur le point de ponction à des signes généraux sévères, à type de troubles de la coordination des mouvements, troubles visuels ou œdèmes pulmonaires^[18].

Toxicité du venin |

Toxicité du venin de scorpions d'importance médicale selon leur dose létale 50 (en mg par kg)

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(Ici sont présentés seulement les tests de venins en injection sous-cutanée « SC ». Le modèle le plus proche de la réalité lorsqu'une piqûre de scorpion survient.)

Traitement |

La base du traitement est l'administration de sérum anti-venimeux. Sa disponibilité est cependant précaire, la production de ce dernier étant bien inférieure aux besoins estimés, comme le pointe un rapport publié par l'Organisation mondiale de la santé datant de 2007^[19]. L'efficacité de tous les sérums n'est cependant pas sûre^[20] ou n'a été testée que sur un faible nombre de patients^[21].

Le traitement des formes graves requiert une hospitalisation en milieu spécialisé avec administration de fortes doses de benzodiazépines^[22]. L'utilisation de sérum anti-venimeux, lorsqu'il est disponible, permet la rétrocédation rapide des symptômes^[18].

Taxonomie |

Classification |

Tous les Scorpions actuels sont classés dans l'infra-ordre des Orthosterni^[23].

• †Branchioscorpionina
  


• Neoscorpii


• †Paleosterni (parfois classés dans les Branchioscorpionina)
  
  
  
  • †Allobuthiscorpiidae
    
  
  
  • †Anthracoscorpionidae
    
  
  
  • †Buthiscorpiidae
    
  
  
  • †Eoctonidae
    
  
  
  • †Garnettiidae
    
  
  
  
  


• Orthosterni
  
  
  
  • Is
    
    
    
    • †Archaeobuthidae
      
    
    
    • †Palaeopisthacanthidae
      
    
    
    
    
  
  
  • Pseudochactida
    
    • Pseudochactidae
    
    
  
  
  • Buthida
    
    • Buthoidea
      
      
      
      • Buthidae
      
      
      • Microcharmidae
      
      
      • †Protobuthidae
        
      
      
      
      
    
    
  
  
  • Chaerilida
    
    • Chaerilidae
    
    
  
  
  • Iurida
    
    
    
    • †Palaeoeuscorpiidea
      
      • †Palaeoeuscorpiidae
        
      
      
    
    
    • Iuroidea
      
      
      
      • Iuridae
      
      
      • Caraboctonidae
      
      
      
      
    
    
    • Scorpionoidea
      
      
      
      • 
        Scorpionidae inc Urodacidae
      
      
      • 
        Hemiscorpiidae (Liochelidae)
      
      
      • Bothriuridae
      
      
      • †Protoischnuridae
        
      
      
      
      
    
    
    • Chactoidea
      
      
      
      • †Akravidae
        
      
      
      • Chactidae
      
      
      • Euscorpiidae
      
      
      • Superstitioniidae
      
      
      • Vaejovidae
      
      
      
      
    
    
    
    
  
  
  
  

Comportement « suicidaire » hypothétique |

Dans la préface de sa pièce Chatterton, l'écrivain français Alfred de Vigny raconte l'anecdote suivante :

« Il y a un jeu atroce commun aux enfans [sic] du midi ; tout le monde le sait. On forme un cercle de charbons ardens [sic] ; on saisit un scorpion avec des pinces et on le pose au centre. Il demeure d'abord immobile jusqu'à ce que la chaleur le brûle ; alors il s'effraie et s'agite. On rit. Il se décide vite, marche droit à la flamme, et tente courageusement de se frayer une route à travers les charbons ; mais la douleur est excessive, il se retire. On rit. Il fait lentement le tour du cercle et cherche partout un passage impossible. Alors il revient au centre et rentre dans sa première mais plus sombre immobilité. Enfin, il prend son parti, retourne contre lui-même son dard empoisonné, et tombe mort sur-le-champ. On rit plus fort que jamais^[24]. »

— Alfred de Vigny, Dernière nuit de travail (préface à Chatterton).

De même, il est parfois perçu que l'alcool fort, versé en plus ou moins grande quantité sur le scorpion, produirait le même comportement suicidaire^[25].

Expérience de Jean-Henri Fabre |

Dans la septième série de ses Souvenirs entomologiques^[26], le naturaliste Jean-Henri Fabre se demande ce qu'il y a « de vrai dans l’histoire du Scorpion qui, entouré d’un cercle de feu, met fin à son supplice en se piquant de son dard empoisonné »^[27] et cherche à trancher la question du « suicide du scorpion affirmé par les uns, nié par les autres »^[27] à l'aide d'expériences sur « le gros Scorpion blanc du Midi, Buthus occitanus »^[27].

Il commence par s'assurer de la toxicité pour les scorpions de leur propre venin en forçant deux individus à se battre : « L’assaut est bref. L’un des Scorpions est atteint en plein par l’arme empoisonnée de l’autre. C’est fini : en peu de minutes le blessé succombe. »^[27] Après quoi le vainqueur dévore lentement le vaincu.

Puis il procède à l'expérience proprement dite :

« Au centre d’une enceinte de charbons allumés, je dépose le plus gros sujet de ma ménagerie. Le soufflet active l’incandescence. Aux premières morsures de la chaleur, l’animal tourne à reculons dans le cercle de feu. Par mégarde, il se heurte à la barrière ardente. C’est alors, d’un côté, de l’autre, au hasard, recul désordonné qui renouvelle le contact cuisant. À chaque essai de fuite, la brûlure reprend plus vive. L’animal est affolé. Il avance et se rôtit ; il recule et se rôtit. Désespéré, furieux, il brandit son arme, la convolute en crosse, la détend, la couche, la relève avec telle précipitation et tel désordre qu’il m’est impossible d’en suivre exactement l’escrime.

Le moment serait venu de s’affranchir de la torture par un coup de stylet. Voici qu’en effet, d’un spasme brusque, le torturé s’immobilise, étendu à plat, tout de son long. Plus de mouvement, l’inertie est complète. Le Scorpion est-il mort ? On le dirait vraiment. […]

Dans mon incertitude, je cueille du bout des pinces l’apparent trépassé, et je le dépose sur un lit de sable frais. Une heure plus tard, le prétendu mort ressuscite, vigoureux comme avant l’épreuve. Je recommence avec un second, avec un troisième sujet. Mêmes résultats. Après des affolements de désespéré, même soudaine inertie de l’animal, qui s’étale à plat comme foudroyé : même retour à la vie sur la fraîcheur du sable^[27]. »

— Jean-Henri Fabre, Souvenirs entomologiques (Livre VII, chap. 3)

Bien qu'il reconnaisse n'avoir pas pu suivre les mouvements du dard, Jean-Henri Fabre en conclut que c'est la chaleur qui cause un spasme au scorpion, et non pas sa propre piqûre^[28].

Autres explications |

D'autres sources laissent entendre que le scorpion mourrait bien de sa piqûre lorsqu'il est en situation de danger, mais que cela serait accidentel : « En situation de danger, le scorpion frappe au hasard. Il lui arrive d'être sa propre victime »^[29].

Quant à l'alcool, il est supposé que son évaporation rapide à la surface de sa carapace provoque une « morsure de froid »^[30] tout aussi désagréable pour le scorpion (poïkilotherme) que la chaleur du feu.

Symbolique |

Astronomie |

Le Scorpion est une constellation.

Astrologie |

Le scorpion est un des douze signes du Zodiaque.

Mythologie égyptienne |

Les Égyptiens ont fait du scorpion le symbole de la déesse Serket^[31].

Art martial |

L'art martial du scorpion symbolise le scorpion : coriace, petit, avec une queue mortellement redoutable. L'observation et la réalisation y sont en adéquation.

Musique |

Scorpions est un groupe allemand de hard rock.

Photographies |

• 
  

  

  
  

  
  

  Pandinus imperator, le plus grand scorpion vivant de nos jours
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Androctonus australis
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Pandinus cavimanus
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Androctonus crassicauda
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Scorpio maurus
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Heterometrus spinifer
  

  
  

  
  


• 
  

  

  
  

  
  

  Centruroides exilicauda
  

  
  

  
  

Voir aussi |

• 
  Euryptérides, aussi appelés Scorpions de mer


• Classification phylogénétique des Chelicerata
  

Références externes |

• (en) Référence Tree of Life Web Project : Scorpiones


• (en) Référence Fauna Europaea : Scorpiones


• (fr+en) Référence ITIS : Scorpiones (+ version anglaise )


• (en) Référence Animal Diversity Web : Scorpiones


• (en) Référence NCBI : Scorpiones


• http://scorpions.dimensional-rift.co.uk/LD50table.htm

Bibliographie |

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• Rein, Jan Ove (2000), « Euscorpius flavicaudis », The Scorpion Files, Norwegian University of Science and Technology, Consulté le 13 juin 2008.


• Skorpios, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, Perseus.


• Prchal, Steve, « Pepe the Two Tailed Scorpion », Sonoran Arthropod Studies Institute, Consulté le 13 juin 2008.


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• K. Hoshino, A. T. V. Moura & H. M. G. De Paula (2006), « Selection of Environmental Temperature by the Yellow Scorpion Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae) », Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases 12 (1): 59–66. DOI:10.1590/S1678-91992006000100005. http://www.scielo.br/pdf/jvatitd/v12n1/28301.pdf. Consulté le 13 juin 2008.


• « Scorpions », Australian Museum, Consulté le 13 juin 2008.


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• Rein, Jan Ove (1993), « Sting use in two species of Parabuthus scorpions (Buthidae) », The Journal of Arachnology 21 (1): 60–63. http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v21_n1/JoA_v21_p60.pdf. Consulté le 13 juin 2008.


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• Bawaskar, H. S. (1999-03-15). Scorpion Sting: Clinical Manifestations, Management and Literature. Sangam Books. (ISBN 978-81-7154-718-0).


• « The Biology of Scorpions », Stanford University Press (1990).


• Waggoner, Ben, « Eurypterida », Regents of the University of California. Consulté le 13 juin 2008.


• Stachel, Shawn J., Scott A. Stockwell et David L. Van Vranken (août 1999), « The fluorescence of scorpions and cataractogenesis », Chemistry & Biology (Cell Press) 6 : 531–539. DOI:10.1016/S1074-5521(99)80085-4. « http://www.chembiol.com/content/article/abstract?uid=PIIS1074552199800854 »^{(Archive • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)}. Consulté le 13 juin 2008.


• Hadley, Neil F., Stanley C. Williams (juillet 1968), « Surface Activities of Some North American Scorpions in Relation to Feeding », Ecology (Ecological Society of America) 49 (4): 726–734. DOI:10.2307/1935535. https://www.jstor.org/pss/1935535. Consulté le 17 juin 2008.


• Scott A. Stockwell, 1989, Revision of the Phylogeny and Higher Classification of Scorpions (Chelicerata), Ph.D. dissertation, University of California, Berkeley.


• Soleglad, Michael E., Victor Fet (2003), « High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni) » (parties multiples), Euscorpius (Marshall University) 11 : 1–175. http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/pubs.htm. Consulté le 13 juin 2008.


• Michael E. Soleglad, Victor Fet & F. Kovařík (2005), « The systematic position of the scorpion genera Heteroscorpion Birula, 1903 and Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea) », Euscorpius (Marshall University) 20: 1–38. http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/p2005_20.pdf. Consulté le 13 juin 2008.


• Fabre Jean-Henri (1905), « Souvenirs entomologiques, IX^e série ». Un classique ! http://fr.feedbooks.com/book/4190.pdf.


• Vachon Max (1952), « Études sur les scorpions » (Institut Pasteur d'Algérie). Ouvrage de référence sur les scorpions d'Afrique du Nord. http://www.ntnu.no/ub/scorpion-files/vachon.htm.


• Ythier E. & Stockmann R. (2010), « Les scorpions du monde » (éditions N.A.P.).

Autres liens externes |

• 
  Notices d'autorité :

  
  
  • 
    Bibliothèque nationale de France (données)
  
  
  • Bibliothèque du Congrès
  
  
  • Gemeinsame Normdatei
  
  
  • Bibliothèque nationale de la Diète
  
  

  
  


• Ressources relatives au vivant : Animal Diversity Web • BugGuide • EPPO Global Database • EU-nomen • Fauna Europaea • Fossilworks • Global Biodiversity Information Facility • iNaturalist • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera • National Center for Biotechnology Information • NBN Atlas • Système d'information taxonomique intégré • World Register of Marine Species


• 
  (fr) Euscorpius - Publications scientifiques sur les Scorpions, sur le site www.science.marshall.edu
  


• 
  (en) Photos et informations sur les Scorpions
  

Notes et références |

• Portail de l’arachnologie